近年来结构生物学领域正在经历一场从“离体”（in vitro）向“原位”（in situ）研究的深刻变革。单颗粒冷冻电镜分析（Single Particle Analysis，SPA）在原子分辨率水平解析纯化生物大分子结构方面取得了巨大成功，为生物医学研究带来了一场深刻的技术革命 ^[1]。然而，单颗粒冷冻电镜分析技术要求将生物大分子从其天然的细胞环境中分离纯化，不可避免地破坏了生物大分子在细胞内的自然分布、复杂的相互作用关系及生理性状态信息。此外，传统的组织样品电镜制样方法，需经过化学固定、脱水和树脂包埋、切片、重金属染色等过程，往往会导致样品严重的变形和生理性结构变化，无法满足对组织原位高分辨率研究需求。因此，如何在保持生物样品近生理状态的前提下，获取其原位高分辨率三维结构信息的冷冻电子断层成像技术（Cryo-electron Tomography，Cryo-ET），正成为当前冷冻电镜领域新的研究热点，许多制约Cryo-ET的关键技术瓶颈亟待攻克^[2]。

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